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Myriapoda - approche simplifiée et séparation des classes
jeudi 3 mai 2007


Etienne IORIO 09/05



Quels groupes composent les myriapodes et comment les différencier ? Est-il vraiment justifié de réunir les 4 classes actuelles de myriapodes dans le sous-phylum "Myriapoda" ? Voici une tentative de réponse très simplifiée à ces questions que peuvent se poser le néophyte s’intéressant aux invertébrés tout comme le naturaliste confirmé qui étudie la faune du sol.

Rappelons tout d’abord qu’actuellement, le sous-phylum "Myriapoda" comprend 4 classes :

- Diplopoda
- Chilopoda
- Pauropoda
- Symphyla

Présentation simplifiée de la morphologie des 4 classes sous forme d’une courte clé d’identification :


- 1) Ventralement, sous la tête, une paire de pattes modifiée en de puissants crochets à venin (forcipules) ; une seule paire de pattes par segment. Opisthogonéates................ Chilopoda (cliché 1 et cliché 5)

  • Pas de forcipules ; progonéates ................ 2)


- 2) Deux paires de pattes par segment ou "anneau"............ Diplopoda (cliché 2, cliché 3 et cliché 4)

  • une paire de pattes par segment............. 3)

- 3) 12 paires de pattes et une paire de filières au dernier segment. Au plus 8-9 mm........ Symphyla

  • 9 à 10 paires de pattes. Très petits (moins de 5 mm).......... Pauropoda

Cryptops parisi
Cliché 1 - E. Iorio
Une espèce de la classe des Chilopoda : Cryptops parisi Brolemann, 1920 (Scolopendromorpha, Cryptopidae)

Tachypodoiulus niger
Cliché 2 - E. Iorio
Une espèce de la classe des Diplopoda : Tachypodoiulus niger (Leach, 1814) (Julida, Julidae)

Glomeris marginata
Cliché 3 - Stephane Vassel -
ref : 7945
Une espèce de la classe des Diplopoda : Glomeris marginata (Villers, 1789) (Glomerida, Glomeridae)

Polyxenus lagurus
Cliché 4 - Benoit Martha (Arthropa)
(Longueur environ 0,5 mm)
Une espèce de la classe des Diplopoda :
Polyxenus lagurus (L., 1758) (Penicillata, Polyxenida, Polyxenidae)

Forcipules de Lithobius forficatus
Cliché 5 - E. Iorio
Vue ventrale grossie des forcipules d’un chilopode : Lithobius (Lithobius) forficatus (L., 1758) (Lithobiomorpha, Lithobiidae)

En complément de cette clé, pour les deux classes les plus importantes en nombre d’espèces (Diplopoda : env. 11000 espèces et Chilopoda : env. 3200-3300 espèces décrites), et aussi les plus aisées à observer de part leur taille :

  • Les diplopodes sont divisés en deux sous-classes : les Chilognatha et les Penicillata, les premiers comprenant par exemple les biens connus iules, polydesmes et gloméris, les seconds comprenant les minuscules polyxènes à soies nombreuses et spéciales (trichomes [1]). Les chilognathes [2] comprennent de nombreux ordres différents. Les diplopodes sont essentiellement végétariens, se nourrissant de légumes, de fruits, ou encore de feuilles mortes, etc.
  • Les chilopodes [3], tous carnivores, sont divisés en deux sous-classes également : Pleurostigmophora et Notostigmophora ; ceci découle de la particularité de la position des stigmates respiratoires sur le tronc (sur le dos, côté postéro-médian des tergites chez les représentants de la dernière, et sur les côtés ou pleures de certains segments pour la première). Il existe 5 ordres de chilopodes :
    • Geophilomorpha, Scolopendromorpha, Craterostigmomorpha, Lithobiomorpha >> Pleurostigmophora  ;
    • Scutigeromorpha >> Notostigmophora .

Myriapoda, un regroupement artificiel ?

L’unité des myriapodes sous-entendue par la réunion de ces 4 classes dans le sous-phylum "Myriapoda", est de plus en plus controversée avec les avancées en phylogénie les concernant.

Il apparaît que les chilopodes d’un côté, et de l’autre les diplopodes, symphyles et pauropodes, pourraient ne pas être liés par un ancêtre commun (et donc ne pas être un groupe monophylétique) comme l’ont pensé pendant longtemps de nombreux auteurs. Déjà, en 1930, BROLEMANN soulignait le groupement artificiel que représentait les 4 classes réunies sous ce taxon "Myriapoda".

En effet, un premier doute fût jeté par l’étude du système génital des myriapodes, qui montre une différence fondamentale dans son organisation selon la classe considérée :
les chilopodes sont opisthogonéates (organes génitaux situés à l’extrémité postérieure du corps, comme chez les insectes) ;
les diplopodes, symphyles et pauropodes sont progonéates (organes génitaux situés à l’avant du corps, dans les segments dit "thoraciques").

Ensuite, la connaissance de la métamérisation de ces animaux a évolué, et a apporté des éléments divers sur le sujet. Dans un premier temps, on a pensé que "tout myriapode était fondamentalement diplopode" comme citait DEMANGE dans son travail de 1967 sur la segmentation des diplopodes chilognathes et des chilopodes. Un peu plus tard, il est apparut que la conviction selon laquelle le segment double ou "diplosegment" existait chez tous les myriapodes (au minimum à l’état reliquaire suite à des examens de la musculature, bien que seuls les diplopodes présentaient des diplosegments visibles extérieurement) était erronée et que seuls les diplopodes auraient été pourvus de ces segments (et le sont toujours), mais non les autres myriapodes (MANTON, 1974).

La question de l’ontogénèse fut aussi abordée par les auteurs, et sur ce plan, les chilopodes s’éloignent encore des diplopodes, symphyles et pauropodes. Les premiers comprennent en effet une pléthore d’espèces à développement purement épimorphe [4], d’autres à développement hémi-anamorphe [5], et avancé-anamorphe (chez les cratérostigmes, un ordre méconnu de chilopodes australiens ressemblant à vue à des lithobies) [6] (PRUNESCU, 1969), contrairement aux seconds qui ont un développement strictement anamorphe [7].

Enfin, l’étude des pièces buccales a aussi révélé des différences entre les uns et les autres, les chilopodes étant à nouveau de ce point de vue considérés comme étant différents des 3 autres classes ; ces dernières, par contre, présentent une fois de plus des analogies entre elles.

En résumé, selon l’hypothèse exposée ci-dessus, le groupe des "Myriapoda" formerait un ensemble dit polyphylétique [8], et donc purement artificiel (DOHLE, 1988) : ce groupe réunirait en réalité deux groupes, avec d’un côté les chilopodes (Chilopoda), et de l’autre les diplopodes, symphyles et pauropodes qui semblent dériver d’un ancêtre commun (groupe des "Progoneata").

Tout serait ainsi quasiment entendu si des études moléculaires ne venaient pas compliquer davantage la situation. En effet, les résultats de celles-ci semblent jouer en faveur de la monophylie des myriapodes sur certains aspects (EDGECOMBE & GIRIBET, 2002), si bien qu’il demeure difficile de trancher pour l’une ou l’autre solution. Sur le plan taxonomique, le taxon de "Myriapoda" est toujours valide et a rang de sous-phylum d’après les bases de données telles que Fauna Europea.

A niveau plus élevé, les liens de parenté entre insectes, crustacés et myriapodes sont eux-mêmes problématiques, car il existe deux orientations partiellement opposées : d’une part, les groupes de myriapodes sont liés aux hexapodes en un taxon appelé "Atelocerata" au sein duquel la position des chilopodes demeure problématique (séparation entre les groupes Chilopoda et Progoneata), d’autre part les hexapodes sont réunis avec les crustacés sous un taxon "Tetraconata", tandis que les myriapodes sont réunis dans un ensemble monophylétique "Myriapoda".

On peut dire que l’étude phylogénique des myriapodes a encore de beaux jours devant elle et déborde très largement du cadre de cette modeste introduction ! Plus que jamais, la question de LECOINTRE & LE GUYADER (2001) reste d’actualité et nous ramène indirectement à celle de notre titre : "un problème phylogénique crucial n’est toujours pas résolu : les myriapodes sont-ils monophylétiques ?".


Bibliographie

  • ANDERSSON G., 1976. – Post-embryonic development of Lithobius forficatus (L.) (Chilopoda : Lithobiidae). Entomologica scandinavia, 7 : 161-168.
  • BROLEMANN H. W., 1930. – Eléments d’une faune des myriapodes de France. Chilopodes. Faune de France, 25. Imprimerie Toulousaine, Toulouse ; P. Lechevalier, Paris : 405 pp.
  • DEMANGE J.-M., 1967. – Recherches sur la segmentation du tronc des Chilopodes et des Diplopodes Chilognathes (Myriapodes). Mémoires du Muséum National d’Histoire Naturelle (N. S.), 44 : 1-188.
  • DOHLE W., 1988. – Myriapoda and the ancestry of insects. British Myriapod Group, Manchester Polytechnic : 1-28.
  • EDGECOMBE G. D. & GIRIBET G., 2002. – Myriapod phylogeny and the relationships of Chilopoda. In : J. LLORENTE BOUSQUETS & J. J. MORRONE (eds). Biodiversidad, Taxonomia y Biogeographia de Artropodos de Mexico : Hacia una Sintesis de su Conocimiento. Prensas de Ciencias, Universidad Nacional de México : 143-168.
  • IORIO E., 2004. – Un exemple de Chilopode : La Lithobie à pinces Lithobius forficatus. Insectes, 133 : 23-26.
  • LECOINTRE G. & LE GUYADER H., 2001. – Classification phylogénétique du vivant. Editions Belin, Paris : 543 pp.
  • MANTON S. M., 1974. – Segmentation in Symphyla, Chilopoda and Pauropoda in relation to phylogeny. In : BLOWER J. G. (Ed). Myriapoda. Symposia of the zoological Society of London, 32 : 163-190.
  • PRUNESCU C. C., 1969. – Considérations sur l’évolution du système génital des Chilopodes. Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle, (2) 41 suppl. n°2 : 108-111.

Remarque : sauf mention contraire, les clichés sont de l’auteur.

Merci à Benoît et Stéphane pour leur contribution photographique.

Post Scriptum :

J’aimerais recueillir votre avis sur cet article et j’ai pour cela ouvert un sujet dédié.
Merci de vos commentaires !

Bien cordialement, Etienne

[1soies particulières aux diplopodes pénicillates (Penicillata) ; elles ont une forme grossièrement semblable à celle d’une massue, et sont disposées en touffes sur les anneaux du corps

[2nom dérivé du taxon désignant une des deux sous-classes de diplopodes : Chilognatha ; une des particularités principales de ce groupe est de posséder un "gnathochilarium" (pièce résultant de la transformation d’anciennes mâchoires)

[3nom dérivé du taxon désignant une des 4 classes de myriapodes : Chilopoda

[4segmentation totalement développée au sortir de l’oeuf chez les géophiles et scolopendres ; pour cette raison, les premiers stades post-embryonnaires sont nommés "adolescens" et non "larve"("larva")

[5chez les lithobies et scutigères, la larve sort de l’oeuf avec une segmentation incomplète ; par exemple, le stade I ("larva 0" ou "foetus" de Lithobius (Lithobius) forficatus (L., 1758) (Lithobiomorpha, Lithobiidae) possède 7 paires de pattes constituées et 1 paire de bourgeons (ANDERSSON, 1976 ; IORIO, 2004) ; 5 mues seront nécessaires avant que cette espèce n’acquérisse le nombre définitif de segments pédifères (15) au stade "agenitalis". Cependant, ce premier stade à segmentation complète de L. (L.) forficatus est encore loin d’être adulte, et la maturation des organes génitaux, l’accroissement de la taille, la complexification des organes sensoriels et de la spinulation se poursuivront encore au fil de plusieurs mues.

[6le stade I de Craterostigmus tasmanianus Pocock, 1902, seul représentant connu de l’ordre Craterostigmomorpha, naît avec 12 paires de pattes, ce qui est quasiment le nombre de paires de pattes de l’adulte (15).

[7la larve sort de l’oeuf incomplètement segmentée et acquiert les autres segments pédifères au fil des mues, jusqu’au stade adulte

[8groupe dérivant de plusieurs espèces ancestrales

Dernière mise à jour :
jeudi 2 mars 2017