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[Divers - Doc.] Glossaire anatomique des acariens

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[Divers - Doc.] Glossaire anatomique des acariens

Message par vincesap » mardi 17 juin 2014, 13:26

Bonjour à tous. On ne peut pas parler des acariens et essayer de les déterminer sans évoquer un vocabulaire compliqué, très précis, et pour la plus grande partie propre aux acariens (voire même, réservé à un groupe d'acariens). Je vais essayer de regrouper ici des photos tirées de la galerie ou, quand des photos ne sont pas disponibles, des dessins que je ferai moi-même, et légendés avec les termes utilisés dans ce forum.

Ce sujet sera organisé sous forme d'un glossaire : dans ce premier message, les termes seront repris par ordre alphabétique, chacun avec un lien hypertexte vers la photo correspondante. De ce fait, je verrouille le présent sujet, pour que la discussion ne s'insère pas au milieu des photos. Merci de me faire part de vos remarques ou suggestions dans ce sujet.

- Basifémur
- Bothridiale (soie)
- Costula (-ae)
- Deutonymphe
- Dichoïde
- Fémur
- Genou (ou Genu, -ua)
- Holoïde
- Hypope
- Lamella (-ae)
- Larve
- Lenticulus (-i)
- Notogastre
- Nymphe
- Pedotectum (-a)
- Prélarve
- Prétarse (ou Pretarsus, -i)
- Prodorsum
- Protonotaspis
- Protonymphe
- Ptéromorphe
- Ptychoïde
- Pygidium
- Scalp
- Scissure circumgastrique
- Sillon postpédal
- Sillon (dorso)séjugal
- Tarse (ou Tarsus, -i)
- Télofémur
- Tibia
- Translamella
- Trichoïde
- Tritonymphe
- Trochanter
- Tutorium (-a)
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Message par vincesap » mardi 17 juin 2014, 13:35

1 - Organisation générale d'un acarien oribate (famille des Phenopelopidae)

Image
Réf. : 153042
Crédit photo : d'après la référence 115643, par Pierre Bornand
Chez les oribates dits supérieurs (la majorité des familles), le notogastre correspond à la fusion des parties dorsale et latérales de la cuticule sclérifiée recouvrant le corps. On le distingue donc très facilement du prodorsum, qui pourrait correspondre à la partie céphalique de l'oribate. Le notogastre peut être hémisphérique, concave, ou encore aplati entéro-dorsalement ou latéro-latéralement ; de même la cuticule peut être lisse ou recouverte de multiples bosses ou dépressions.

Il porte un certain nombre de structures utiles dans la détermination des acariens, parmi lesquelles les plus faciles à voir sont sans doute les ptéromorphes : il s'agit d'une extension latérale de la cuticule au niveau de la région humérale du notogastre, extension suffisamment développée pour recouvrir tout ou partie des pattes quand celles-ci sont rétractées sous le corps. Les ptéromorphes ne sont pas présents dans toutes les familles d'oribates, voire dans tous les genres au sein d'une même famille.

L'oribate ci-dessus montre également un lenticulus, une zone du notogastre située juste en arrière du pronotum et agissant comme un organe photorécepteur. Là encore, tous les oribates n'en sont pas pourvus.

Enfin, parmi les structures reconnaissables sur une vue dorsale, il faudra reconnaître la présence ou non, ainsi que la forme quand elles sont présentes, des soies bothridiales. Il s'agit de trichobothries particulières localisées à la base du prodorsum, enchâssées dans une cavité en forme de coupelle (le bothridium), et dont la forme est souvent spécifique à une famille donnée. Les soies bothridiales peuvent être présentes chez les acariens prostigmates, endéotigmates ou oribates.
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Message par vincesap » mardi 17 juin 2014, 17:12

2 - Quelques excroissances visibles sur le prodorsum d'un acarien oribate

Image
Réf. : 153043
Crédit photo : d'après les références 118075 et 113512, par Pierre Bornand
La surface du prodorsum est lisse dans les supercohortes des Palaeosomatides, des Enarthronotides et des Parhyposomatides. Chez les oribates dits "supérieurs", le prodorsum peut s'orner de tubercules, de carènes, de crêtes, de plaques, etc. Une des structures les plus simples consiste en une paire de petites crêtes longitudinales que l'on appelle les costulae ; elles peuvent être aussi bien médiales (comme sur cet Eremaeidae, photo 2a) que latérales. Si ces crêtes sont nettement plus élevées, avec au moins un bord nettement libéré du prodorsum, on parle de lamellae. A la différence de la plupart des premières, les lamellae naissent juste antérieurement au bothridium. Ces lamellae peuvent être indépendantes, ou bien être reliées l'une à l'autre par un pont transversal (ou une lame pleine), la translamella, comme montré sur ce Liacaridae (photo 2b).

Indépendamment des lamellae, certains Brachypylina peuvent avoir des tutoria, qui se présentent comme des prolongements lamellaires longitudinaux encadrant latéralement le prodorsum (photo 2c). Distinguer le tutorium de la lamella n'est pas toujours chose aisée : en cas de doute, rappelez-vous que la lamella nait toujours immédiatement en avant du bothridium.

Enfin, encore plus extérieurement, les pattes P1 (voire les P2) peuvent se trouver protégées par une plaque supplémentaire, le pedotectum, qui se présente comme une structure en écaille ou auriculiforme projetée antérieurement depuis l'acetabulum correspondant. Sur la photo 2d, montrant le même Liacaridae que précédemment dans un angle plus oblique, c'est donc le pedotectum 1 qui est légendé.
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Message par vincesap » mardi 8 juillet 2014, 10:49

3 - L'ontogénie chez les acariens

Image
Réf. : 153044
Crédit photo : d'après les références respectives 113872 par Olivier Levoux, 116211 par Léopold Alexandre, 119639 par Pierre Bornand, et 123499, par Pierre Gros
Comme tous les arthropodes, les acariens sont entourés d'une cuticule rigide qui ne peut croitre avec eux, ils sont donc obligés de muer pour atteindre la taille adulte. Ce développement (scientifiquement appelé l'ontogénie) passe dans sa forme classique par 6 stades différents, même si on verra qu'il existe de très nombreuses exceptions à ce schéma général.

1. Prélarve - Typiquement, il s'agit d'une forme végétative, les prélarves ne se nourrissant jamais. Certaines prélarves sont réduites à à peine plus qu'un sac dépourvu de pattes, de pièces buccales ou autres structures visibles extérieurement, tandis que les plus différenciées ont trois paires de pattes, des pièces buccales simplifiées voire des soies ; certaines sont même capables de se déplacer (mais jamais de se nourrir). En pratique, il y a peu de chances qu'on soit confronté un jour à une identification de prélarve d'acarien sur notre forum... :wink:

2. Larve - Typiquement, les larves d'acariens ont trois paires de pattes, une cuticule peu ou pas kératinisée, et aucune trace visible extérieurement de génitalia. Certaines sont végétatives (cas de nombreux Mesostigmata), tandis que d'autres sont des prédateurs voraces (exemple des larves de Cheyletidae) ou des parasites agressifs (exemple des larves de Trombiculidae). Les larves sont le plus souvent dépourvues des critères permettant de reconnaître les adultes, leur diagnose est donc généralement difficile (moins vrai pour les larves de Prostigmata et d'Ixodidae).

3. Nymphes - Il y a typiquement trois stades nymphaux avant d'arriver au stade adulte, même si les exceptions à cette règle sont très nombreuses. Ainsi, les Ixodida et certains Prostigmata supérieurs n'ont qu'un stade nymphal, tandis qu'il peut y en avoir jusqu'à huit chez certains Argasidae. Classiquement, les nymphes ont quatre paires de pattes et sont marquées par une différenciation des boucliers de plus en plus poussée ainsi que par l'apparition d'ébauches de génitalias (sauf chez les Mesostigmata).

3.1. Protonymphe - Il s'agit d'un stade libre, capable ou non de se nourrir en fonction des groupes, caractérisé principalement par l'adaptation aux futures conditions de vie de l'adulte.

3.2. Deutonymphe - Ce stade est caractérisé avant tout par l'acquisition des caractères morphologiques de l'adulte, exception faite des génitalias, même si la taille et le schéma de kératinisation des boucliers peut varier. L'exception la plus notable à cela sont les deutonymphes de certains oribates Astigmatina appelées hypopes. Ces hypopes sont dépourvus de pièces buccales, ont un intestin aveugle et possèdent généralement des ventouses ou équivalent pour s'accrocher aux animaux de passage (=> phorésie). Il s'agit avant tout d'une forme de dissémination, particulièrement résistante aux stress environnementaux (photo 3a : aspect classique d'un hypope d'Astigmatina). Notons que chez les mésostigmates parasites, les deutonymphes peuvent se nourrir (exemple des Laelapidae ou des Dermanyssidae) ou non (Macronyssidae, Halarachnidae) ; chez certains Uropodina ou Sejina, deux formes différentes de deutonymphes (une forme phorétique, l'autre non) peuvent apparaitre en fonction des conditions trophiques et environnementales du milieu (photo 3b : aspect classique d'une deutonymphe d'uropode sens large).

3.3. Tritonymphe - Quand elle est présente, cette nymphe est encore plus proche des caractères adultes. Ce qui n'empêche pas pour autant des différences manifestes : à titre d'illustration, comparer la kératinisation du notogastre de la tritonymphe d'Eupelops sp. de la photo 3c avec l'adulte du même genre utilisé pour la photo 1, deux messages plus haut. Cette tritonymphe est absente chez tous les Mesostigmata, et absente ou limitée à une phase végétative chez de nombreux Prostigmata. Enfin, chez les Astigmatina qui passent par le stade d'hypope, la seconde nymphe homéomorphique (qui suit la phase phorétique) est considérée par certains auteurs comme étant une tritonymphe.

4. Adulte - Les cas de mues chez les acariens adultes sont rares, et en pratique inutiles à détailler pour les besoins de diagnose de notre forum. Toutefois, on peut signaler que certains oribates adultes présentent sur leur notogastre l'ensemble des mues successives qui l'ont fait croitre : il s'agit des scalps. Ces scalps sont le plus souvent présents aux stades immatures (chez de nombreux oribates Brachypylina) puis les perdent en passant au stade adulte ; ils sont donc plus rarement présents à ce stade (Neoliodidae, Plasmobatidae, Hermanniellidae, etc.). La photo 3d montre un présumé adulte de Neoliodidae, la légende renvoyant aux mues des différents stades (L larve ; PN protonymphe ; DN deutonymphe ; TN tritonymphe).
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Message par vincesap » samedi 14 novembre 2015, 19:38

4 - Anatomie comparée de pattes d'acariens oribates macropylina et Brachypylina

Image
Réf. : 153034
Crédit photo : Vincent VALLI
Par définition, les arthropodes ont des pattes articulées. Les acariens ne dérogent pas à la règle. Une patte d'acarien se découpe classiquement en 6 segments, à savoir, dans le sens proximo-distal :

- le trochanter, le plus souvent de taille réduite à celle d'une articulation, mais qui peut parfois avoir un vrai rôle en tant que segment ;
- le fémur, le plus souvent allongé ; chez les oribates considérés comme les plus primitifs (super-cohorte des Palaeosomatides), le fémur est divisé en un basifémur proximal et un télofémur distal (la patte est alors composée de 6 segments au lieu de 5, tous les segments étant de taille et d'aspect plus ou moins équivalents) ;
- le genou : chez les oribates, de tous les segments, c'est le plus important à repérer. En effet, par sa seule observation, facile sur des photos in vivo de qualité correcte, on peut séparer d'un côté les oribates dits supérieurs (cohorte des Brachypylina), dont le genou est de taille très réduite, ayant une simple fonction d'articulation entre le fémur et le tibia (exactement comme chez nous...), et de l'autre côté toutes les autres familles d'oribates, chez qui le genou est organisé comme un vrai segment, équivalent en taille et en aspect au tibia. Ces "autres oribates" sont collectivement appelés les macropylina, même si ce terme n'a pas de réalité évolutive (d'où d'ailleurs l'absence de majuscule). Cette distinction Brachypylina vs macropylina est la toute première étape de la diagnose familiale des oribates ;
- le tibia, généralement fin et allongé chez les Brachypylina, plus court et massif chez les autres ;
- le tarse, toujours plus ou moins allongé ;
- le prétarse, qui correspond à l'extrémité distale du tarse qui porte la ou les griffes ; ce prétarse ne compte pas comme un réel segment.

(Je me suis surtout concentré sur l'étude des oribates, je n'ai donc pas plus que cela regardé quelles différences il pouvait y avoir avec les autres ordres d'acariens...)
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Message par vincesap » samedi 21 novembre 2015, 17:21

5 - Les différents types de corps chez les oribates

(clic pour agrandir)
Image
Réf. : 153358
Crédit photo : Vincent VALLI
Comparé aux autres ordres d'acariens, la cuticule des oribates est divisée en un faible nombre de plaques différentes, généralement recouvertes d'une cuticule très épaisse. Les oribates se sont au fur et à mesure recouverts d'un véritable bouclier sclérifié, sacrifiant leur mobilité - tous les oribates se déplacent très lentement - au profit de leur résistance. Par le jeu de fusion/scission des différentes plaques de leur corps, on distingue 4 types différents de corps.

1. Le type de base des oribates est dit dichoïde. Ce n'est pas forcément la condition la plus primitive d'organisation des oribates (de fait, les oribates les plus primitifs ont un corps proche de celui des Endéostigmates, cf cette classification, ne remplissant que difficilement l'une des 5 conditions ci-dessus), mais c'est celle à partir de laquelle il est le plus facile d'expliquer les autres... Dans cette configuration dichoïde, le protérosoma est séparé de l'hystérosoma par un sillon séjugal complet, c'est-à-dire qu'il fait tout le tour de l'oribate : dorsal, latéral et ventral. Le sillon ventroséjugal passe toujours entre les épimères II et III, définissant ainsi un bloc de pattes antérieures (pattes I et II) et un bloc de pattes postérieures (pattes III et IV). Cette configuration autorise une certaine mobilité entre hystérosoma et protérosoma, lequel peut bouger latéralement par rapport au notogastre, voire rentrer dans une certaine mesure dans ce dernier pour être protégé partiellement.

2. Six familles d'acariens (sans forcément de lien évolutif entre elles) ont poussé cette stratégie de protection jusqu'au type ptychoïde. D'une façon générale, les plaques sont les mêmes que pour le type dichoïde, mais sont plus réduites en surface, laissant de grandes surfaces de cuticule souple ventralement. Ainsi, quand l'oribate est menacé, l'action de puissants muscles rétracteurs permet de replier toutes les parties molles et fragiles au milieu d'une boule hermétique de cuticule épaisse. Pour ce faire, la partie souple au milieu du coxisternum est tirée vers le centre de l'oribate, les pattes antérieures venant se plaquer contre le dessous des parties molles du protérosoma, tandis que les pattes postérieures font de même sous les parties molles de l'hystérosoma. Une fois fermée, la boule ressemble à la photo présentée ci-dessus (ici, un Mesoplophoridae).

3. Plutôt que fusionner des plaques, certaines familles ont exploré la possibilité de les scinder. C'est le cas des oribates trichoïdes, chez qui, à un sillon séjugal complet identique à ce que l'on trouve chez les dichoïdes, s'ajoute un sillon postpédal. Comme son nom l'indique, ce sillon est placé en arrière des pattes, entre le coxisternum et les plaques génitale/aggénitales. Comme le sillon séjugal, le sillon postpédal est complet, faisant tout le tour de l'oribate. Il sépare donc l'hystérosoma en deux parties antérieure et postérieure, respectivement nommées le protonotaspis et le pygidium.

4. Toutefois, la stratégie gagnante chez les oribates semble avoir été la fusion des plaques. Ainsi est né le type holoïde, que l'on retrouve chez les macropylina considérés comme les plus évolués (superfamille des Crotonioidea), mais surtout chez tous les Brachypylina, la cohorte de loin la plus diversifiée des oribates. Dans ce type holoïde, le coxisternum est pour la première fois entièrement fusionné : il n'y a plus de séparation souple entre les épimères II et III. Autrement dit, la portion ventrale du sillon séjugal a disparu, raison pour laquelle on parle dans ce cas de sillon dorsoséjugal. Ceci a également pour conséquence de faire apparaitre une scissure complète, plus ou moins horizontale, autour du notogastre, logiquement appelé la scissure circumgastrique. Chez les Brachypylina, les fusions de plaques sont encore plus abouties, et seule cette scissure circumgastrique demeure bien visible, les seules plaques ventrales encore individualisées étant la plaque génitale et les plaques anales.
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